虎摄食生态学

1，猎杀技巧

方法

通过13次野生有蹄类和13次诱饵猎杀的伤口，推断出老虎捕杀猎物的方法。诱饵常规体重，有蹄类的体重根据被捉动物的标签处理（了解猎物大小）估计。猎杀的有蹄类也与估计值进行对比。猎杀的虎个体信息在其被抓的时候已知晓，其体重数据也被获得。

锁喉式猎杀

咬背猎杀

结果

当样本数据不够大时，数据表明当猎物的体重高于老虎体重的一半时，他会使用咬喉咙的方式杀死猎物。猎物尸体并没有解剖，无法确定犬齿是否切断还是压碎了脊柱。但在一些情况下，包括一次咬喉咙，气管被咬碎，当我的手指插入咬洞中，并没有感觉到有骨头或者骨头碎片，表明犬齿并没有咬穿脑壳或是脊椎。相反地，在咬背猎杀中骨头碎片经常被感觉到，表明脊柱的损伤极可能导致死亡；尽管咬伤致死的原因并没有确切肯定。

2，进食行为

老虎并不会在猎杀点进食，但会将猎物拖到密集的掩护中。猎杀点与进食点的平均距离为125米，（范围30–600米，数量为34）8次自然猎杀没有证据表明有拖动痕迹，另外四起猎杀则拖动了75米。

无论是诱饵还是自然猎杀，数量为39，一只老虎无一例外从臀部开吃。随着身体不断被吃，腹腔被打开，消化道被拉出。去内脏的尸体之后被拖出几米远，接着吃直到剩下几块皮和大块骨头。当这个猎物足够大时。老虎将会经常（平均3天，范围2-7天）呆在附近直至猎物消化完。7起发现猎物的剩余部分（皮、骨头，少许肉）被草覆盖。雌虎和雄虎都展示了这种行为。通常情况下虎会重回猎物剩余点，不像野猪，胡狼，丛林猫在无人看守的猎杀处散开，因为他们不太可能还有猎物剩余。

3，粪便分析

老虎食性的定量数据通过55份粪便含物分析得出。

方法

在其他活动时看见虎粪便将其收集。通过大小与足迹出现点来分辨老虎和花豹的粪便。为鉴定虎粪便中未知的毛发，大型哺乳动物的毛发参考集在齐旺建立。包含了以下几种物种的毛发：水鹿、白斑鹿，豚鹿、吠鹿，白肢野牛，家养水牛，野猪，恒河猴，长尾叶猴，豪猪、野兔，印度小麝香猫，大型印度麝香猫，熊狸，懒熊、花豹、虎。每份样本通过光学显微镜放大数倍检测，髓质形态与根部特征被绘出或拍下进行比较。研究的变量包括毛发的宽度、表皮层形态、毛发的外部和横截面形状及髓质特征。样本已被辨认的情况记录在案，辨认出的样本在55份粪便样本的百分比也被算出。

结果

分析表明大多数粪便样本只包含了一种猎物的剩余物。在55份粪便样本中有45份被辨认出是鹿的毛发，占82%。鹿科动物的毛发通过光学显微镜观察骨髓模式区别于其他动物。其中11份被认出是水鹿，剩下的34大概是白斑鹿、豚鹿，因为吠鹿并不是老虎的常规猎物。有3份鹿科动物无论用光学显微镜或是扫描电镜的初步观察都不能辨认出。进一步分析这些鹿科的毛发可能会得出，但这一次结果尚未定论。

几乎每份粪便中含有土壤和青草碎片，有2份粪便几乎全是土壤，表明虎故意吃土，这一现象也被Powell，Schaller 两人记录。

有2份粪便样本没有辨认出，一些物种很少出现。包括野猪。猴子（可能是长尾叶猴）家畜，一只麝香猫（基于样本的爪子大概率是熊狸）。

4，捕杀的猎物种类与数量

为确定老虎的饮食习惯，通过收集猎物猎杀的数据。

方法

无线电标记的虎的猎杀被发现，在老虎离开后对疑似猎杀点进行检查或者直接赶走老虎。疑似猎杀点通过非正常移动模式显示出来。虎通常不会在同一个地方连续呆几天，除非有了虎崽或是猎杀了只猎物。

大多数（38次）猎杀是由无线电追踪器发现。8次偶然发现，18次是通过跟踪不同来源的的报告获得。在26起猎杀中我们几乎可以肯定大部分都是虎是杀的。其他少量未知猎杀猜测也是老虎干的，因为其他现存的猎食者如野狗，非常稀有，而且他们经常将整个尸体拖走；花豹比较常见，但他们主要出现在沿着公园外围的河岸森林区。猎物的尸体检测并没有大量寄生虫，也没有证据表明是疾病及饿或者年龄导致的死亡。这些猎杀只在公园东北部发现，因为几乎所有的猎杀数据坐标皆来自那个区域。

结果

28个疑似猎杀点在老虎离开后进行了检测，还有起猎杀发现了25次。有一次猎杀没发现，虽然腐烂的肉味道很浓重，但这个尸体就是无法找到。这种方法减少了对虎的干扰，但是提供的信息也少，因为虎会将猎物残骸拖走藏起来，严密的掩护使得搜寻困难重重。另一种方法，通过赶走老虎，猎杀点才得以被发现。使用这种方法在14次猎杀中有13次被发现。这种方法很高效，尽管会打扰动物。众所周知重回猎杀点之后被我们赶走的虎，其猎杀的猎物重达75kg,或者更大，但对于更小的猎物则很难判断。

疑似猎杀点的搜寻表明90%的疑似猎杀点（42次中有38次）是实际猎杀点，在所有疑似猎杀点中，只有47%可搜寻（90中只有42个）。茂密的掩盖物使得搜寻困难重重，耗费大量的时间，重回猎杀点，希望找出遗骸，特别是小猎物的，是不切实际的，除非虎的位置信息可以准确的知道。追踪系统的不精确性排除了精准的位置，除了近距离外。

本次研究中，64起猎物猎杀，18起为家畜（28%）。与Seidensticker（1976）的数据对比，家畜的构成比例占了所有猎杀的35%，在公园的东北部。然而家畜的猎杀点并不是在整个地区平均分布；在他们粪便中的低出现率也说明了这一点。18起猎杀中，14起来自一个4平方千米的小地区，该地区没有野生有蹄类猎杀发现。相似的，家畜的猎杀都发生一个我们很少发现的地方被Seidensticker记录。这种差异与警卫防止家畜进入公园的效力相关。这些观察表明，当家畜很容易被捕杀时，虎很乐意以他们为食。豹也很乐意捕食家畜，如绵羊山羊狗牛，当很容易捕捉时。这些家畜约占豹猎物的28%，定居在公园东北端及周边。

野生有蹄类在老虎猎杀中约占64%，与之对比在粪便中的记录则为85%，这种差异与较多家畜在猎杀数据中相关。42只鹿猎杀，其中近半20是水鹿，剩下的则是白斑鹿9，豚鹿12，吠鹿1。数子上，白斑鹿和豚鹿依次约为8次和10次，而白斑鹿、豚鹿比水鹿更多，表明水鹿是虎的首选猎物或者水鹿更易捕捉。然而，水鹿比白斑鹿、豚鹿大3-5倍，因此需要更多的时间来消化。一只虎可以在1，2天内吃掉一只小型猎物，因此增加了杀掉本不会被发现的年幼和小型动物的可能性。通过粪便和猎杀数据的对比可以得出。小型鹿科动物的在虎粪便中百分比达62%，在猎杀数据中占52%，大一些的水鹿在猎杀数据中占48%，而在粪便中只占20%。

猎物在粪便中的占比较猎杀的相关数据略微准确，尽管这两种方法都有可能存在偏差。较小的猎物毛发相对更多，因此在粪便中的比例可能偏高，在直接观察的数据中则偏低。这种偏差在大型猎物中则出现相反的情况。虽然这两种方式都不能完全令人满意地反映出老虎的食性，但将两者结合起来分析，他们相反的偏差可能会相互抵消。

5，猎物年龄

方法

35只被虎猎杀的鹿通过下颌前臼齿和臼齿的萌出与磨损度来确定年龄。没有已知年龄的动物可供比较，因此白斑鹿和豚鹿的相对年龄用Robinette等人的黑尾鹿标准确定。白斑鹿的牙齿萌出模式与黑尾鹿更近，比起白尾鹿。豚鹿的牙齿萌出模式没有可用信息，因与白斑鹿同属，猜测与白斑鹿相似。水鹿的相对年龄通过Quimby，Gaab 两人描述马鹿的标准确立。水鹿牙齿的萌出模式与马鹿的相似被Schaller报道。所有的猎杀点在一个20km2,的地方被发现，因此这些物种的牙齿磨损率被认为是相等的。

基于牙齿骨质环数、牙齿萌出与磨损度进行对比估计出年龄。Berwick得出在这两种断定白斑鹿与水鹿的年龄方法达成共识；尽管这些方法在确立白尾鹿的年龄存在相当大的差异。牙齿切片在商业上已做好，环状计数则由我和另外一位熟悉该方法的同事制作。当计数出现差异时，使用了估计范围。

结果

老虎猎杀不同年龄段的动物，表明年龄不是影响其被捕的因素。不同年龄段的水鹿出现在猎杀数据上，3-9岁的动物可能是年幼到壮年都有。只有2只15岁的水鹿牙齿严重磨损。大多数被猎杀的豚鹿归类在1岁，小部分判定为壮年豚鹿。相似的，大部分猎杀的白斑鹿归类在年轻到成年间。两者未满一岁的幼崽在猎杀数据中很少，与他们体型大小相关。虎可以在一天内很轻松的消化掉一只年幼的白斑鹿或豚鹿，因此这些猎杀很难被发现。被猎杀的白斑鹿或豚鹿中没有一只牙齿严重磨损。任一被杀的鹿中没有发现牙齿畸形，坏死或其他畸形。

6，猎物大小

很少有动物对老虎的捕食免疫。成年犀牛与成年白纸野牛很少被杀，但老虎有时会杀比自身体型大很多的食草动物。大部分被虎猎杀的猎物在50-100kg,但是成年水鹿和家养水牛（160-400kg)也经常发生，粪便中的猴子毛发表明小型猎物也被消化。与之对比，同片区域的豹猎杀的大部分猎物体重在25-50kg,但是二者捕食的猎物大小有相当大的重叠。如图26所示，猎物种类的不同大小显示出来。

7，食物消耗

方法

通过几种方法得到消化食物的估计。捕捉行动中使用的诱饵通常要称重；当一只诱饵被杀后，在不同的间隔对剩余尸体进行称重，因此在那段时间的消化可以估计出来。自然猎杀动物的估计来自被抓动物，作为操作标签的一部分；自然猎杀的剩余猎物也被称重。为适应胃容量，诱饵与野生有蹄类的体重都减少了30%。这个修正指数由诱饵与野生猎杀物的胃容物重量决定。

结果

图27显示了一只虎的估计食量。一天的平均消耗量可能太低，因为这些信息大部分来自在诱饵点被打扰的虎。当我们到达时，虎正在吃饭的情况有两次。如果老虎的离开不受干扰，两天的平均进食量是第一天的两倍多，表明第一天食量价值很低。一只饥饿的老虎可能在第一天比接下的几天吃的多。例如，一只虎妞在上午10点杀了一只成年雌性白斑鹿，第二天上午只剩下皮和骨头。她估计吃了30kg，或者她体重的五分之一。相似的估计被Schaller报道（1967）。大型猎物，如水鹿和家养水牛提供了好几天，大量的肉可吃（3-7天）。在同一时间间隔内，雄虎吃的比雌虎更多。在未受干扰的3天成年雄虎消化了56kg肉，另外一只成年雄虎在同一时间吃了57kg。与之对比的是，一只雌虎吃了重达68kg的成年雄豚鹿吃了3天，吃了约41kg。她也花了3天时间猎杀另外两只雄豚鹿。

然而即使是大型猎物吃的时间也不会持续很久，如果猎物由几种老虎共享的话。例如一只带两只大虎崽的虎妈仅在2天消化了102kg肉，或者一只一天吃17kg。另外一种情况，一只巨大的家养水牛和一只成年牛在6天被4只虎吃光。一只大雄虎吃这些猎物吃了4天，离开后，一只带两只大虎崽的虎妈又吃了2天。这些虎消化了估计195kg的肉；尸体上所有可吃的都被吃完了。在炎热的夏季，这一点也变得很明显，老虎不厌恶腐烂的肉。有两次，一次发生在4月另一次在5月，老虎在变质的尸体上吃了4、5天。

8，猎杀率

方法

通过未带崽雌虎（3只）移动的数据，来判断猎杀如水鹿这种大体型、够虎妞吃一天以上动物的猎杀频率。雄虎样本量太小，无法估计。通过8、12、19天的连续不断的每日坐标（没有重叠）估计；这些包含已知的（16）和疑似的（17）猎杀。因为90%的疑似猎杀是实际猎杀，因此疑似猎杀数量也被相应更正。该期间的诱饵猎杀数据不包含在内。

结果

不带幼崽雌虎估计的猎杀频率从每8–8.5天一次，或者每年42-45次。考虑到估计的误差，一只雌虎每年杀40-50次。同一地区，带两只6-10月大幼崽的雌虎每5-6天杀一起，或年杀61-73起。与之对比的，Shaw估计带幼崽的山狮每6.8天捕猎一次，不带崽雌山狮和成年雄山狮每10.4天捕猎一次。

公园东北端的虎，无论雌雄，猎杀率高于其所需的，因为当地村民和政府大象野营雇员的侵占。已知的8月内10只猎物被侵占，包括7只水鹿，2只野猪，和一只豚鹿。大多数情况下，虎杀的猎物只吃了1-2天就被侵占了。

九，讨论

与追踪猎食者不同，独居大猫依靠隐蔽潜近伏击接近捕捉猎物；在长期追逐下脆弱的动物将会被侦察到，他不一定会在浓密的掩体中被挑出来抓捕。在这种情况下，任何处于弱势地位的动物皆有可能被抓住。这种猎杀方式大概会影响猎杀物的种类。该研究中的猎杀数据显示各种性别和年龄的健康动物经常被捕捉，表明年龄并不是影响其可捕性的因素。相似的，坎哈国家公园的虎经常捕杀身体状况良好的动物，包括年轻到壮年的。

适合潜近和伏击的掩盖物变化、栖息地喜好的季节差异、群大小和怀孕影响动物的可捕性。夏勒记录鹿和羊在烧毁的地区很少被捕猎，但是当掩盖物再次长起时，两物种又重回被捕食境地。怀孕晚期的泽鹿显然失去了灵活性，也很容易成为老虎的猎物。在本次研究中，19只水鹿有12只在1月到5月间被杀，6月到12月很少被杀。这种差异与掩盖物相关，1月份开始草地被烧，大火过后大群豚鹿和白斑鹿在开阔地觅食。这种行为可能会减少他们的被捕性，因此会增加水鹿的压力。在此期间，白斑鹿和豚鹿相对较少的猎杀被发现。

雄鹿更容易被捕捉。如果这样的话说明雄性不是那么警惕或者说更容易暴露，也许是因为他们活动充满竞争，行走的地区较雌性更为广阔。

大猫们快速处理猎物的方式大不相同。当我发现只有猎物超过老虎体重的一半，他们才会使用咬喉咙的方式，McDougal观察到，猎物重70kg,雄虎咬背（18）高于咬喉咙（10），雌虎则是两种方法用的次数差不多。（25vs24)。他也记录了尽管幼虎不擅长猎杀，但是随着经验的累积，这种大小的猎物猎杀方式由咬喉咙改成咬背。咬背的猎杀模式被许多大猫在小猎物中使用，当猎物远小于自身体重时，尽管Schaller与Vasc oncelos 两人观察到美洲豹通常咬颅骨后部杀死水豚。狮子捕捉猎物取决于大小和种类，通过咬喉咙、颈背、口鼻、骶骨。花豹也会使用咬喉咙与颈背的方式。虎与其他大型猫科动物猎杀技巧明显多变，被夏勒记录，甚至同一只虎面对相似的情况也会使用不同的方法；但征服猎物很大程度上依靠相关猎物大小，在这方面，咬喉咙显然是猎杀大型猎物的最为高效与最安全的方法。

大猫们的进食行为显示了有趣的差异。老虎从臀部开吃，也被Schaller、McDougal两人记录，M还报道老虎会先咬掉尾巴。如果有一只以上的老虎出现，也会在臀部的不同地方开吃。相似的，山狮也是从臀部开吃，但是狮子经常从内脏开吃，偶尔的猎物拔毛后，豹从内脏、大腿上的肉或者胸开吃。猎豹从大腿开吃，美洲豹倾向于前身或胸开吃。因为大多数的猎物很少没被吃完，似乎有些部位是首选，或者最先开吃的地方是最容易切开的，尽管这看起来不可能，因为牙齿的相似性。

大多数大猫们都会在猎杀的动物周边逗留直到猎物被吃光。猎豹是一个例外：他们会快速吃完然后离开，有时候没有明显的理由。Schaller and Vasconcelos没有观察到美洲豹与猎物呆在一块，或者将剩余猎物掩盖住。他们认为这可能是因为猎物在该区很寻常。将剩余猎物掩盖藏起来这种行为在很多犬科动物与猫科动物观察到，但是在后者出现的这种情况非常易变，因此可能取决于以下几种情况，区域内的清道夫数量，猎物大小，进食的动物数量。

老虎可以在相对较短的时间内吃掉大量的肉。Schaller 的研究表明一只成年虎可轻而易举在一晚上消化掉18-27kg的肉，McDougal报道一只大雄虎一晚上吃了35kg肉。在本次研究中，雌虎一晚上吃了与雄虎相当重量的肉有少许情况发现，但是每只虎在几天内的平均进食量约为每天15-18kg。这种短时间大快朵颐的进食策略允许大型猎物的最大化利用，由于大型猎物抓获不易，只有间隔才能捕捉且不能储存。相似的进食策略被鬣狗、狮子、狼、山狮及其他动物无论在富足还是饥荒的情况下使用。

短期内的大量消耗但并不表示这些动物长期的需要。为了使动物园的老虎保持健康，根据动物的体型与性别每天需要4-8kg。而自由放养的老虎总的来说比圈养的更为活跃，在某些方面，这两种情况的能量输出可能是相似的。夏勒认为在坎哈公园，猎物富足，范围相对较小，虎需要5-7kg。齐旺，虎妞杀估计40-40只猎物每年，

平均每3天杀一次，平均3天吃46kg,因此肉的消耗量年估计为1840–2300kg。因此虎妞每天吃5-6kg,或者与动物园喂养的食量大致相当。较大的雄虎大概是6-7kg,。

然而，约有30%的猎物尸体由不可实用部分组成，所以为获取所需的平均值（1840-2300），虎妞估计每年要杀2629-3238kg。一只雄虎，假设需要6-7kg/天，那全年需要杀3129-3650kg。相反，Sankhala认为一只虎需要杀4900kg/年，不过他的计算是假设虎一天需要10-12kg。本研究的数字更为接近Schaller,Novikov两人的；他俩估计一只虎需杀的重量依次为2844–3555kg/年和3000kg/年。这些数字表明最小，假设每只尸体都被完全利用，有时不是这样，由于干扰或侵占。一些猎物被齐旺村民侵占，因此虎会轻微提高猎杀率，但这些情况外，虎会利用每一猎物，因为小型猎物的猎杀不太可能观察到，这可能会抵消因村民导致的丢失。基于这些因素的考虑，我觉得2600–3300kg/年，相当能代表每只雌虎猎杀量，每只雄虎约为3100–3700kg。

为计算猎物每年所需的生物量，老虎的总数量必须被考虑。为简单起见，使用1976年初的齐旺虎群数量。在那时，估计有3只成年雄虎，12只雌虎，14只幼虎。后者包括2只亚成年雄虎，2只亚成年雌虎，6只较大的、4只较小的虎仔。亚成虎接近完全长成，所需的食量可能与成年虎相当；假设每只较大的虎崽需要成年虎的一半，他们相当于3只成年雌虎。4只较小的虎崽大概需要的相当于1只雌虎。Seidensticker发现一只带两只6-10月大虎崽的雌虎每5-6天捕猎一次，或61-72只动物每年；同一地区未带崽雌虎估计每年杀40-50只猎物。猎杀率的差异表明为抚养着这年龄的幼崽需要多猎杀30%-40%的猎物，如一些家养水牛（比平均大小猎物要大）也被这些雌虎猎杀，每只幼虎大概需要成年雌虎的四分之一。基于这些估计，与现存的5只成年雄虎，18只成年雌虎相对等，每年将需要65300–77900kg 的大型猎物。公园里也出现了一些过路暂居虎，由于定居雌虎数量是保守的估计，所需最小猎物生物量约65000-80000kg/年。